糖的有氧氧化概念實(shí)用

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糖的有氧氧化概念實(shí)用
時(shí)間:2023-05-03 16:12:49     小編:zdfb

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糖的有氧氧化概念篇一

葡萄糖在有氧條件下,氧化分解生成二氧化碳和水的過程稱為糖的有氧氧化(aerobicoxidation)。有氧氧化是糖分解代謝的主要方式,大多數(shù)組織中的葡萄糖均進(jìn)行有氧氧化分解供給機(jī)體能量。

糖的有氧氧化分兩個(gè)階段進(jìn)行。第一階段是由葡萄糖生成的丙酮酸,在細(xì)胞液中進(jìn)行。第二階段是上述過程中產(chǎn)生的nadh+h+和丙酮酸在有氧狀態(tài)下,進(jìn)入線粒體中,丙酮酸氧化脫

生成乙酰coa進(jìn)入三

酸循環(huán),進(jìn)而氧化生成co2和h2o,同時(shí)nadh+h+等可經(jīng)呼吸鏈傳遞,伴隨氧化磷酸化過程生成h2o和atp,下面主要將討論有氧氧化在線粒體中進(jìn)行的第二階段代謝。

催化氧化脫

的酶是丙酮酸脫氫酶系(pyruvatedehydrogenase system),此多酶復(fù)合體括丙酮酸脫

酶,輔酶是tpp,二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶,輔酶是二氫硫辛酸和輔酶a,還有二氫硫辛酸脫氫酶,輔酶是fad及存在于線粒體基質(zhì)液中的nad+,多酶復(fù)合體形成了緊密相連的連鎖反應(yīng)機(jī)構(gòu),提高了催化效率。

從丙酮酸到乙酰coa是糖有氧氧化中關(guān)鍵的不可逆反應(yīng),催化這個(gè)反應(yīng)的丙酮酸脫氫酶系受到很多因素的影響,反應(yīng)中的產(chǎn)物,乙酰coa和nadh++h+可以分別抑制酶系中的二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶和二氫硫辛酸脫氫酶的活性,丙酮酸脫

酶(pyruvate decarboxylase,pdc)活性受adp和胰島素的激活,受atp的抑制。

丙酮酸脫氫反應(yīng)的重要特征是丙酮酸氧化釋放的自由能貯存在乙酰coa中的高能硫酯鍵中,并生成nadh+h+(圖4-4)。

乙酰coa進(jìn)入由一連串反應(yīng)構(gòu)成的循環(huán)體系,被氧化生成h2o和co2。由于這個(gè)循環(huán)反應(yīng)開始于乙酰coa與草酰乙酸(oxaloacetate)縮合生成的.含有三個(gè)

基的檸

酸,因此稱之為三

酸循環(huán)或檸

酸循環(huán)(citric acid cycle)。其詳細(xì)過程如下:

(1)乙酰coa進(jìn)入三

酸循環(huán)

乙酰coa具有硫酯鍵,乙?;凶銐蚰芰颗c草酰乙酸的

基進(jìn)行醛醇型縮合。首先從ch3co基上除去一個(gè)h+,生成的陰離子對(duì)草酰乙酸的羰基碳進(jìn)行親核攻擊,生成檸

酰coa中間體,然后高能硫酯鍵水解放出游離的檸

酸,使反應(yīng)不可逆地向右進(jìn)行。該反應(yīng)由檸

酸合成酶(citrate synthetase)催化,是很強(qiáng)的放能反應(yīng)。

此反應(yīng)是不可逆的,是三

酸循環(huán)中的限速步驟,adp是異檸

酸脫氫酶的激活劑,而atp,nadh是此酶的抑制劑。

(4)第二次氧化脫

在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下,α-酮戊二酸氧化脫

生成琥珀酰coa、nadh+h+和co2,反應(yīng)過程完全類似于丙酮酸脫氫酶系催化的氧化脫

,屬于α?氧化脫

,氧化產(chǎn)生的能量中一部分儲(chǔ)存于琥珀酰coa的高能硫酯鍵中。

α-酮戊二酸脫氫酶系也由三個(gè)酶(α-酮戊二酸脫

酶、硫辛酸琥珀?;D(zhuǎn)移酶、二氫硫辛酸脫氫酶)和五個(gè)輔酶(tpp、硫辛酸、hscoa、nad+、fad)組成。

此反應(yīng)也是不可逆的。α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體受atp、gtp、naph和琥珀酰coa抑制,但其不受磷酸化/去磷酸化的調(diào)控。

(5)底物磷酸化生成atp

在琥珀酸硫激酶(succinatethiokinase)的作用下,琥珀酰coa的硫酯鍵水解,釋放的自由能用于合成gtp,在細(xì)菌和高等生物可直接生成atp,在

乳動(dòng)物中,先生成gtp,再生成atp,此時(shí),琥珀酰coa生成琥珀酸和輔酶a。

(6)琥珀酸脫氫

琥珀酸脫氫酶(succinatedehydrogenase)催化琥珀酸氧化成為延胡索酸。該酶結(jié)合在線粒體內(nèi)膜上,而其他三

酸循環(huán)的酶則都是存在線粒體基質(zhì)中的,這酶含有鐵硫中心和共價(jià)結(jié)合的fad,來自琥珀酸的電子通過fad和鐵硫中心,然后進(jìn)入電子傳遞鏈到o2,丙二酸是琥珀酸的類似物,是琥珀酸脫氫酶強(qiáng)有力的競(jìng)爭(zhēng)性抑制物,所以可以阻斷三

酸循環(huán)。

(7)延胡索酸的水化

延胡索酸酶僅對(duì)延胡索酸的反式雙鍵起作用,而對(duì)順丁

二酸(馬來酸)則無催化作用,因而是高度立體特異性的。

(8)草酰乙酸再生

在蘋果酸脫氫酶(malicdehydrogenase)作用下,蘋果酸仲醇基脫氫氧化成羰基,生成草酰乙酸(oxalocetate),nad+是脫氫酶的輔酶,接受氫成為nadh+h+(圖4-5)。

三羰酸循環(huán)總結(jié):

乙酰coa+3nadh++fad+gdp+pi+2h2o?—→

2co2+3nadh+fadh2+gtp+3h+ +coash

①co2的生成,循環(huán)中有兩次脫

基反應(yīng)(反應(yīng)3和反應(yīng)4)兩次都同時(shí)有脫氫作用,但作用的機(jī)理不同,由異檸

酸脫氫酶所催化的β?氧化脫

,輔酶是nad+,它們先使底物脫氫生成草酰琥珀酸,然后在mn2+或mg2+的協(xié)同下,脫去

基,生成α-酮戊二酸。

α-酮戊二酸脫氫酶系所催化的α?氧化脫

反應(yīng)和前述丙酮酸脫氫酶系所催經(jīng)的反應(yīng)基本相同。

應(yīng)當(dāng)指出,通過脫

作用生成co2,是機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生co2的普遍規(guī)律,由此可見,機(jī)體co2的生成與體外燃燒生成co2的過程截然不同。

②三

酸循環(huán)的四次脫氫,其中三對(duì)氫原子以nad+為受氫體,一對(duì)以fad為受氫體,分別還原生成nadh+h+和fadh2。它們又經(jīng)線粒體內(nèi)遞氫體系傳遞,最終與氧結(jié)合生成水,在此過程中釋放出來的能量使adp和pi結(jié)合生成atp,凡nadh+h+參與的遞氫體系,每2h氧化成一分子h2o,生成3分子atp,而fadh2參與的遞氫體系則生成2分子atp,再加上三

酸循環(huán)中有一次底物磷酸化產(chǎn)生一分子atp,那么,一分子ch2co?scoa參與三

酸循環(huán),直至循環(huán)終末共生成12分子atp。

③乙酰coa中乙?;奶荚?,乙酰coa進(jìn)入循環(huán),與四碳受體分子草酰乙酸縮合,生成六碳的檸

酸,在三

酸循環(huán)中有二次脫

生成2分子co2,與進(jìn)入循環(huán)的二碳乙酰基的碳原子數(shù)相等,但是,以co2方式失去的碳并非來自乙?;膬蓚€(gè)碳原子,而是來自草酰乙酸。

④三

酸循環(huán)的中間產(chǎn)物,從理論上講,可以循環(huán)不消耗,但是由于循環(huán)中的某些組成成分還可參與合成其他物質(zhì),而其他物質(zhì)也可不斷通過多種途徑而生成中間產(chǎn)物,所以說三

酸循環(huán)組成成分處于不斷更新之中。

例如草楚酰乙酸——→天門冬氨酸

α-酮戊二酸——→谷氨酸

草酰乙酸——→丙酮酸——→丙氨酸

其中丙酮酸

化酶催化的生成草酰乙酸的反應(yīng)最為重要。

因?yàn)椴蒗R宜岬暮慷嗌?,直接影響循環(huán)的速度,因此不斷補(bǔ)充草酰乙酸是使三

酸循環(huán)得以順利進(jìn)行的關(guān)鍵。

酸循環(huán)中生成的蘋果酸和草酰乙酸也可以脫

生成丙酮酸,再參與合成許多其他物質(zhì)或進(jìn)一步氧化。

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